Physiologie der Farbwahrnehmung

Farbwahrnehmung (Farbempfindlichkeit, Farbwahrnehmung) - die Fähigkeit des Sehens, Lichtstrahlung einer bestimmten spektralen Zusammensetzung wahrzunehmen und in eine Wahrnehmung verschiedener Farbtöne und -töne umzuwandeln, die ein integrales subjektives Gefühl bilden ("Chromatizität", "Chromatizität", Farbe).

Farbe zeichnet sich durch drei Eigenschaften aus:

  • Farbton, der das Hauptmerkmal der Farbe ist und von der Wellenlänge des Lichts abhängt;
  • Sättigung, bestimmt durch den Anteil des Haupttons an Verunreinigungen einer anderen Farbe;
  • Helligkeit oder Helligkeit, die sich durch den Grad der Nähe zu Weiß (der Grad der Verdünnung in Weiß) manifestiert..

Das menschliche Auge bemerkt Farbänderungen nur, wenn die sogenannte Farbschwelle überschritten wird (die für das Auge sichtbare minimale Farbänderung)..

Die physische Essenz von Licht und Farbe

Sichtbare elektromagnetische Wellen werden Licht oder Lichtstrahlung genannt..

Lichtemissionen werden in komplexe und einfache unterteilt.

Weißes Sonnenlicht ist eine komplexe Strahlung, die aus einfachen farbigen Komponenten besteht - monochromatischer (monochromer) Strahlung. Die Farben der monochromatischen Strahlung werden als spektral bezeichnet.

Wenn ein weißer Strahl mit einem Prisma zu einem Spektrum erweitert wird, sehen Sie eine Reihe sich ständig ändernder Farben: Dunkelblau, Blau, Blau, Blaugrün, Gelbgrün, Gelb, Orange, Rot.

Die Farbe der Strahlung wird durch die Wellenlänge bestimmt. Das gesamte sichtbare Strahlungsspektrum befindet sich im Wellenlängenbereich von 380 bis 720 nm (1 nm = 10 -9 m, d. H. Ein Milliardstel Meter)..

Der gesamte sichtbare Teil des Spektrums kann in drei Zonen unterteilt werden

  • Strahlung mit einer Wellenlänge von 380 bis 490 nm wird als blauer Bereich des Spektrums bezeichnet;
  • von 490 bis 570 nm - grün;
  • von 580 bis 720 nm - rot.

Eine Person sieht verschiedene Objekte, die in verschiedenen Farben gemalt sind, weil monochromatische Strahlung auf unterschiedliche Weise und in unterschiedlichen Verhältnissen von ihnen reflektiert wird.

Alle Farben sind in achromatisch und chromatisch unterteilt.

  • Achromatisch (farblos) sind graue Farben unterschiedlicher Helligkeit, weiß und schwarz. Achromatische Farben zeichnen sich durch Leichtigkeit aus.
  • Alle anderen Farben sind chromatisch (farbig): blau, grün, rot, gelb usw. Chromatische Farben zeichnen sich durch Farbton, Helligkeit und Sättigung aus.

Der Farbton ist ein subjektives Merkmal der Farbe, das nicht nur von der spektralen Zusammensetzung der Strahlung abhängt, die in das Auge des Betrachters gelangt, sondern auch von den psychologischen Merkmalen der individuellen Wahrnehmung..

Helligkeit charakterisiert subjektiv die Helligkeit einer Farbe..

Die Helligkeit definiert die Intensität des von einer Oberflächeneinheit in senkrechter Richtung emittierten oder reflektierten Lichts (die Helligkeitseinheit ist Candela pro Meter, cd / m)..

Die Sättigung ist ein subjektives Maß für die Intensität des wahrgenommenen Farbtons..
Da nicht nur die Strahlungsquelle und das farbige Objekt, sondern auch das Auge und das Gehirn des Betrachters am Auftreten der visuellen Farbempfindung beteiligt sind, sollten einige grundlegende Informationen über die physikalische Essenz des Prozesses des Farbsehens berücksichtigt werden.

Farbwahrnehmung durch das Auge

Es ist bekannt, dass das Auge laut Gerät wie eine Kamera ist, bei der die Netzhaut die Rolle einer lichtempfindlichen Schicht spielt. Die Strahlung verschiedener spektraler Zusammensetzungen wird von Netzhautnervenzellen (Rezeptoren) aufgezeichnet..

Farbsichtrezeptoren werden in drei Typen eingeteilt. Jeder Rezeptortyp absorbiert auf unterschiedliche Weise die Strahlung der drei Hauptbereiche des Spektrums - blau, grün und rot, d.h. hat unterschiedliche spektrale Empfindlichkeit. Wenn die Strahlung der blauen Zone auf die Netzhaut trifft, wird sie nur von einem Rezeptortyp wahrgenommen, der Informationen über die Leistung dieser Strahlung an das Gehirn des Beobachters überträgt. Das Ergebnis ist eine blaue Sensation. Der Vorgang läuft auf ähnliche Weise ab, wenn die grünen und roten Bänder des Spektrums auf die Netzhaut abgestrahlt werden. Bei gleichzeitiger Anregung von Rezeptoren zweier oder dreier Typen entsteht je nach Verhältnis der Strahlungsleistungen verschiedener Zonen des Spektrums ein Farbempfinden.

Bei gleichzeitiger Anregung von Rezeptoren, die Strahlung registrieren, beispielsweise die blauen und grünen Bereiche des Spektrums, kann ein Lichtgefühl von dunkelblau bis gelbgrün auftreten. Bei einer höheren Strahlungsleistung der blauen Zone und bei grünen Farbtönen - bei einer höheren Strahlungsleistung in der grünen Zone des Spektrums - tritt ein Gefühl von mehr Blautönen auf. Die gleiche Emissionskraft von blauen und grünen Zonen verursacht ein Gefühl von Cyan, Grün und Rot - ein Gefühl von gelben, roten und blauen Zonen - ein Gefühl von Magenta. Cyan, Magenta und Gelb werden aus diesem Grund als Zweizonen bezeichnet. Die gleiche Strahlungsleistung aller drei Spektralzonen führt zu einem Gefühl von grauer Farbe unterschiedlicher Helligkeit, die sich bei ausreichender Strahlungsleistung in weiße Farbe verwandelt.

Additive Lichtsynthese

Dies ist der Prozess, bei dem verschiedene Farben durch Mischen (Hinzufügen) von Emissionen aus den drei Hauptbereichen des Spektrums - Blau, Grün und Rot - erhalten werden.

Diese Farben werden als Haupt- oder Primärstrahlung der adaptiven Synthese bezeichnet..

Auf diese Weise können verschiedene Farben erzeugt werden, beispielsweise auf einem weißen Bildschirm mit drei Projektoren mit Blau-, Grün- und Rotfiltern. In Bereichen des Bildschirms, die gleichzeitig von verschiedenen Projektoren beleuchtet werden, kann jede Farbe erhalten werden. Die Farbänderung wird durch Ändern des Leistungsverhältnisses der Hauptstrahlung erreicht. Die Zugabe von Strahlung erfolgt außerhalb des Auges des Betrachters. Dies ist eine der Varianten der additiven Synthese..

Eine andere Art der additiven Synthese ist die räumliche Verschiebung. Die räumliche Verschiebung basiert auf der Tatsache, dass das Auge keine separat angeordneten kleinen mehrfarbigen Bildelemente unterscheidet. Wie zum Beispiel Rasterpunkte. Gleichzeitig bewegen sich kleine Elemente des Bildes entlang der Netzhaut des Auges, weshalb dieselben Rezeptoren durchgehend von unterschiedlicher Strahlung benachbarter Rasterpunkte unterschiedlicher Farben beeinflusst werden. Aufgrund der Tatsache, dass das Auge nicht zwischen schnellen Änderungen der Strahlung unterscheidet, nimmt es diese als Farbe der Mischung wahr.

Subtraktive Farbsynthese

Dies ist der Prozess des Erhaltens von Farben durch Absorbieren (Subtrahieren) von Strahlung von Weiß..

Bei der subtraktiven Synthese wird eine neue Farbe unter Verwendung von Farbschichten erhalten: Cyan, Magenta und Gelb. Dies sind die Primär- oder Primärfarben der subtraktiven Synthese. Cyan-Tinte absorbiert (subtrahiert von Weiß) rote Strahlung, Magenta-Grün und Gelb-Blau.

Um beispielsweise subtraktiv eine rote Farbe zu erhalten, müssen gelbe und magentafarbene Filter auf dem Weg der weißen Strahlung platziert werden. Sie absorbieren (subtrahieren) blaue bzw. grüne Strahlung. Das gleiche Ergebnis wird durch Auftragen von gelben und magentafarbenen Farben auf weißes Papier erzielt. Dann erreicht nur rote Strahlung das weiße Papier, das von ihm reflektiert wird und in das Auge des Betrachters fällt..

  • Die Primärfarben der additiven Synthese sind blau, grün und rot und
  • Primärfarben der subtraktiven Synthese - Gelb, Magenta und Cyan bilden Paare von Komplementärfarben.

Zusätzliche Farben werden als Farben von zwei Strahlungen oder zwei Farben bezeichnet, die in der Mischung eine achromatische Farbe ergeben: Zh + S, P + Z, G + K..

Bei der additiven Synthese ergeben zusätzliche Farben graue und weiße Farben, da sie insgesamt die Strahlung des gesamten sichtbaren Teils des Spektrums darstellen, und bei der subtraktiven Synthese ergibt eine Mischung dieser Farben graue und schwarze Farben in der Form, dass die Schichten dieser Farben Strahlung aus allen Bereichen des Spektrums absorbieren.

Die betrachteten Prinzipien der Farbbildung liegen auch der Erzeugung von Farbbildern im Druck zugrunde. Um gedruckte Farbbilder zu erhalten, werden die sogenannten Prozessdruckfarben verwendet: Cyan, Magenta und Gelb. Diese Farben sind transparent und jede von ihnen subtrahiert, wie bereits erwähnt, Strahlung von einer der Spektralzonen.

Aufgrund der Unvollkommenheit der subaktiven Synthesekomponenten wird jedoch eine vierte zusätzliche schwarze Tinte bei der Herstellung von Druckprodukten verwendet..

Aus dem Diagramm ist ersichtlich, dass, wenn Prozesstinten in verschiedenen Kombinationen auf weißes Papier angewendet werden, alle Hauptfarben (Primärfarben) sowohl für die additive Synthese als auch für die subtraktive Farbe erhalten werden können. Dieser Umstand beweist die Möglichkeit, bei der Herstellung von farbigen Druckprodukten mit Prozesstinten Farben mit den erforderlichen Eigenschaften zu erhalten..

Die Eigenschaften der reproduzierten Farbe ändern sich je nach Druckmethode auf unterschiedliche Weise. Beim Tiefdruck wird der Übergang von hellen zu dunklen Bereichen des Bildes durch Ändern der Dicke der Tintenschicht ausgeführt, wodurch Sie die Haupteigenschaften der wiedergegebenen Farbe anpassen können. Beim Tiefdruck erfolgt die Farbbildung subtraktiv.

Beim Buchdruck und Offsetdruck werden die Farben verschiedener Bereiche des Bildes von Rasterelementen verschiedener Bereiche übertragen. Hier werden die Eigenschaften der reproduzierten Farbe durch die Größe von Rasterelementen unterschiedlicher Farben gesteuert. Es wurde bereits früher bemerkt, dass Farben in diesem Fall durch additive Synthese gebildet werden - räumliche Vermischung der Farben kleiner Elemente. Wenn jedoch Rasterpunkte unterschiedlicher Farben zusammenfallen und Farben einander überlagern, wird durch subtraktive Synthese eine neue Punktfarbe gebildet..

Farbbewertung

Zum Messen, Übertragen und Speichern von Farbinformationen wird ein Standardmesssystem benötigt. Das menschliche Sehen kann als eines der genauesten Messinstrumente angesehen werden, aber es ist nicht in der Lage, Farben bestimmte numerische Werte zuzuweisen oder sich genau an sie zu erinnern. Die meisten Menschen wissen nicht, wie wichtig der Einfluss von Farbe auf ihr tägliches Leben ist. Wenn es um die Wiedergabe geht, ist eine Farbe, die für eine Person "rot" erscheint, für andere "rot-orange"..

Die Methoden, mit denen eine objektive quantitative Charakterisierung von Farbe und Farbunterschieden durchgeführt wird, werden als kolorimetrische Methoden bezeichnet..

Die dreifarbige Visionstheorie erklärt das Auftreten von Empfindungen mit unterschiedlichem Farbton, unterschiedlicher Helligkeit und Sättigung.

Farbräume

1931 schlug die Internationale Kommission für Beleuchtung - CIE (Commission Internationale de L'Eclairage) einen mathematisch berechneten XYZ-Farbraum vor, in dem das gesamte für das menschliche Auge sichtbare Spektrum liegt. Als Basis wurde das System der Realfarben (Rot, Grün und Blau) gewählt, und die freie Neuberechnung einiger Koordinaten in andere ermöglichte die Durchführung verschiedener Arten von Messungen.

Der Nachteil des neuen Raumes war sein ungleicher Kontrast. Als die Wissenschaftler dies erkannten, führten sie weitere Forschungen durch, und 1960 nahm McAdam einige Ergänzungen und Änderungen am vorhandenen Farbraum vor und nannte ihn UVW (oder CIE-60)..

Dann wurde 1964 auf Vorschlag von G. Vyshetsky der Raum U * V * W * (CIE-64) eingeführt.
Entgegen den Erwartungen der Spezialisten war das vorgeschlagene System nicht perfekt genug. In einigen Fällen ergaben die zur Berechnung der Farbkoordinaten verwendeten Formeln zufriedenstellende Ergebnisse (hauptsächlich bei der additiven Synthese), in anderen (bei der subtraktiven Synthese) erwiesen sich die Fehler als übermäßig..

Dies veranlasste die CIE, ein neues System mit gleichem Kontrast einzuführen. 1976 wurden alle Meinungsverschiedenheiten beseitigt und die Räume Luv und Lab wurden basierend auf demselben XYZ geboren.

Diese Farbräume basieren auf den unabhängigen kolorimetrischen Systemen CIELuv und CIELab. Es wird angenommen, dass das erste System in größerem Maße die Bedingungen der additiven Synthese erfüllt und das zweite - subtraktiv.

Der CIELab-Farbraum (CIE-76) ist derzeit der internationale Standard für die Arbeit mit Farben. Der Hauptvorteil des Raums ist die Unabhängigkeit sowohl von Farbwiedergabegeräten auf Monitoren als auch von Eingabe- und Ausgabegeräten für Informationen. CIE-Standards können alle Farben beschreiben, die das menschliche Auge wahrnimmt.

Die Menge der gemessenen Farbe ist durch drei Zahlen gekennzeichnet, die die relativen Mengen der gemischten Emissionen angeben. Diese Zahlen werden Farbkoordinaten genannt. Alle kolorimetrischen Verfahren basieren auf 3D, d.h. auf eine Art volumetrische Farbe.

Diese Methoden bieten eine ebenso zuverlässige quantitative Charakterisierung der Farbe wie die Messung von Temperatur oder Luftfeuchtigkeit. Der einzige Unterschied besteht in der Anzahl der charakterisierenden Werte und ihrer Beziehung. Diese Beziehung der drei Grundfarbkoordinaten führt zu einer konsistenten Änderung, wenn sich die helle Farbe ändert. Daher werden "Dreifarben" -Messungen unter streng definierten Bedingungen unter standardisiertem Weißlicht durchgeführt.

Somit wird die Farbe im kolorimetrischen Sinne eindeutig durch die spektrale Zusammensetzung der gemessenen Strahlung bestimmt, während das Farbempfinden nicht eindeutig durch die spektrale Zusammensetzung der Strahlung bestimmt wird, sondern von den Beobachtungsbedingungen und insbesondere von der Farbe der Beleuchtung abhängt..

Physiologie des Netzhautrezeptors

Die Farbwahrnehmung hängt mit der Funktion der Netzhautkegelzellen zusammen. Die in den Zapfen enthaltenen Pigmente absorbieren einen Teil des einfallenden Lichts und reflektieren den Rest. Wenn einige Spektralkomponenten des sichtbaren Lichts besser absorbiert werden als andere, nehmen wir dieses Objekt als farbig wahr.

Primäre Farbunterscheidung tritt in der Netzhaut auf - in Stäbchen und Zapfen bewirkt Licht eine primäre Stimulation, die sich in elektrische Impulse für die endgültige Bildung des wahrgenommenen Farbtons in der Großhirnrinde umwandelt.

Im Gegensatz zu Rhodopsin enthaltenden Stäbchen enthalten Zapfen das Protein Iodopsin. Iodopsin ist der allgemeine Name für die visuellen Pigmente der Zapfen. Es gibt drei Arten von Jodopsin:

  • Chlorolab ("grün", GCP),
  • Erythrolab ("rot", RCP) und
  • Cyanolab ("blau", BCP).

Es ist jetzt bekannt, dass das lichtempfindliche Pigment Iodopsin, das in allen Zapfen des Auges vorkommt, Pigmente wie Chlorolab und Erythrolab enthält. Diese beiden Pigmente sind für den gesamten Bereich des sichtbaren Spektrums empfindlich, aber das erste von ihnen hat ein Absorptionsmaximum, das dem gelbgrünen (Absorptionsmaximum ungefähr 540 nm) entspricht, und das zweite gelb-rote (orange) (Absorptionsmaximum ungefähr 570 nm) Teile des Spektrums. Es wird darauf hingewiesen, dass sich ihre Absorptionsmaxima in der Nähe befinden. Dies entspricht nicht den akzeptierten "Primärfarben" und stimmt nicht mit den Grundprinzipien des Dreikomponentenmodells überein.

Das dritte hypothetische Pigment, das für den violettblauen Bereich des Spektrums empfindlich ist und zuvor Cyanolab genannt wurde, wurde noch nicht gefunden..

Darüber hinaus war es weder möglich, einen Unterschied zwischen den Zapfen in der Netzhaut festzustellen, noch konnte das Vorhandensein nur eines Pigmenttyps in jedem Zapfen nachgewiesen werden. Darüber hinaus wurde erkannt, dass der Kegel sowohl Chlorolab- als auch Erythrolab-Pigmente enthält..

Die nicht allelischen Gene für Chlorolab (kodiert durch die Gene OPN1MW und OPN1MW2) und Erythrolab (kodiert durch das Gen OPN1LW) befinden sich auf den X-Chromosomen. Diese Gene sind seit langem gut isoliert und untersucht. Daher sind die häufigsten Formen der Farbenblindheit Deuteronopie (Verletzung der Bildung von Chlorolab) (6% der Männer leiden an dieser Krankheit) und Protanopie (Verletzung der Bildung von Erytholab) (2% der Männer). Gleichzeitig nehmen einige Menschen mit eingeschränkter Wahrnehmung von Rot- und Grüntönen Schattierungen anderer Farben, beispielsweise Khaki, besser wahr als Menschen mit normaler Farbwahrnehmung..

Das Cyanolab-Gen OPN1SW befindet sich auf dem siebten Chromosom, daher ist Tritanopie (eine autosomale Form der Farbenblindheit, bei der die Cyanolab-Bildung beeinträchtigt ist) eine seltene Krankheit. Eine Person mit Tritanopie sieht alles in grünen und roten Farben und unterscheidet Objekte in der Dämmerung nicht.

Nichtlineare Zweikomponententheorie des Sehens

Nach einem anderen Modell (S. Remenkos nichtlineare Zweikomponententheorie des Sehens) wird das dritte "hypothetische" Pigment, Cyanolab, nicht benötigt, ein Stift dient als Empfänger des blauen Teils des Spektrums. Dies liegt an der Tatsache, dass sich die maximale spektrale Empfindlichkeit des Stabes (aufgrund des Verblassens des darin enthaltenen Rhodopsins) vom grünen Bereich des Spektrums zum blauen verschiebt, wenn die Beleuchtungshelligkeit zur Unterscheidung von Farben ausreicht. Nach dieser Theorie sollte der Kegel nur zwei Pigmente mit benachbarten Empfindlichkeitsmaxima enthalten: Chlorolab (empfindlich gegenüber dem gelbgrünen Bereich des Spektrums) und Erythrolab (empfindlich gegenüber dem gelb-roten Teil des Spektrums). Diese beiden Pigmente wurden lange gefunden und gründlich untersucht. Gleichzeitig ist der Kegel ein nichtlinearer Verhältnissensor, der nicht nur Informationen über das Verhältnis von Rot und Grün liefert, sondern auch den Gelbpegel in dieser Mischung hervorhebt..

Die Tatsache, dass bei einer dritten Art von Farbanomalie (Tritanopie) das menschliche Auge nicht nur den blauen Teil des Spektrums nicht wahrnimmt, sondern auch keine Objekte in der Dämmerung (Nachtblindheit) unterscheidet, kann als Beweis dafür dienen, dass der Empfänger des blauen Teils des Spektrums im Auge ein Stab ist. und dies zeigt genau das Fehlen eines normalen Betriebs der Stöcke an. Befürworter der Dreikomponententheorien erklären, warum der blaue Empfänger, während er aufhört zu arbeiten, immer aufhört zu arbeiten und die Sticks immer noch nicht funktionieren können.

Darüber hinaus ist der bekannte Purkinje-Effekt eine Bestätigung dieses Mechanismus, dessen Kern darin besteht, dass zu Beginn der Dämmerung, wenn die Beleuchtung abfällt, die Rottöne schwarz werden und die Weißtöne bläulich erscheinen. Richard Phillips Feynman bemerkt: "Dies liegt daran, dass Stäbchen das blaue Ende des Spektrums besser sehen als Zapfen, aber Zapfen sehen zum Beispiel eine dunkelrote Farbe, während Stäbchen es überhaupt nicht sehen können.".

Nachts, wenn der Photonenfluss für die normale Funktion des Auges nicht ausreicht, wird das Sehen hauptsächlich durch Stöcke gewährleistet, so dass eine Person nachts keine Farben unterscheiden kann.

Bisher konnte noch kein Konsens über das Prinzip der Farbwahrnehmung des Auges erzielt werden..

Farbsehen von Vögeln. Geschrieben von Timothy Goldsmith.

Wir Menschen sind zuversichtlich, dass unser visuelles System perfekt ist. Es ermöglicht uns, den Raum in drei Dimensionen wahrzunehmen, Objekte in der Ferne wahrzunehmen und uns frei zu bewegen. Wir haben die Fähigkeit, andere Menschen genau zu erkennen und ihre im Gesicht reflektierten Emotionen zu erraten. Tatsächlich sind wir so "visuelle" Wesen, dass es für uns schwierig ist, uns die Sinneswelten von Tieren mit anderen Fähigkeiten vorzustellen, die für uns unzugänglich sind, zum Beispiel eine Fledermaus, ein Nachtjäger, der kleine Insekten entdeckt und sich auf das Echo seiner hochfrequenten Geräusche konzentriert.

Es ist nur natürlich, dass unser Wissen über das Farbsehen weitgehend auf unserer eigenen Erfahrung basiert: Es ist für Forscher einfach, Experimente mit Probanden durchzuführen, die bereit sind zu antworten, zum Beispiel, welche Farbmischungen gleich aussehen und welche unterschiedlich sind. Trotz der Tatsache, dass Neurobiologen durch die Registrierung der Entladung von Neuronen die Informationen bestätigten, die für eine Reihe von Arten von Lebewesen erhalten wurden, bis zum Beginn der 70er Jahre. des letzten Jahrhunderts blieben wir im Dunkeln über die Tatsache, dass viele Wirbeltiere, die keine Säugetiere sind, die Farben des Teils des Spektrums sehen, der für den Menschen unsichtbar ist - im nahen Ultraviolett (UV).

Die Entdeckung des ultravioletten Sehens begann mit der Untersuchung des Verhaltens von Insekten durch den herausragenden Engländer Sir John Lubbock, Lord Avebury, Freund und Nachbar von Charles Darwin, MP, Bankier, Archäologe und Naturforscher. In den frühen 1880er Jahren. Lubbock bemerkte, dass Ameisen in Gegenwart von UV-Strahlung ihre Larven in dunklere Bereiche oder in Bereiche bewegen, die von längeren Lichtwellenlängen beleuchtet werden. Dann Mitte des 20. Jahrhunderts. Der österreichische Naturforscher Karl von Frisch hat bewiesen, dass Bienen und Ameisen Ultraviolett nicht nur als eigenständige Farbe sehen, sondern auch als eine Art himmlischen Kompass verwenden.

Viele Insekten nehmen auch ultraviolettes Licht wahr; Basierend auf Forschungen der letzten 35 Jahre haben Vögel, Eidechsen, Schildkröten und viele Fische UV-Rezeptoren in der Netzhaut. Warum sind Säugetiere dann anders? Was verursachte die Verarmung ihrer Farbwahrnehmung? Die Suche nach einer Antwort enthüllte eine merkwürdige Evolutionsgeschichte vor uns und führte zu einem neuen Verständnis der äußerst reichen visuellen Welt der Vögel..

Wie sich das Farbsehen entwickelt hat

Um die Essenz der Entdeckungen besser zu verstehen, sollten Sie sich zunächst mit einigen Grundprinzipien des Farbsehens vertraut machen. Zunächst müssen Sie ein häufiges Missverständnis aufgeben.

In der Tat absorbieren Objekte, wie wir in der Schule unterrichtet wurden, Licht bei bestimmten Wellenlängen und reflektieren den Rest, und die Farben, die wir wahrnehmen, hängen mit den Wellenlängen des reflektierten Lichts zusammen. Farbe ist jedoch keine Eigenschaft von Licht oder Objekten, die es reflektieren, sondern eine Empfindung, die im Gehirn geboren wird..

Das Farbsehen bei Wirbeltieren beruht auf dem Vorhandensein von Zapfen in der Netzhaut, einer Schicht von Nervenzellen, die visuelle Signale an das Gehirn übertragen. Jeder Kegel enthält ein Pigment, das aus einer Art Opsinprotein besteht, das an ein Molekül einer Substanz namens Netzhaut gebunden ist, die eng mit Vitamin A verwandt ist. Wenn das Pigment Licht absorbiert (genauer gesagt einzelne Energiebündel, Photonen genannt), verursacht die Energie, die es erhält, Netzhaut Ändern Sie seine Form, wodurch eine Kaskade molekularer Transformationen ausgelöst wird, die die Zapfen aktivieren, gefolgt von Netzhautneuronen, von denen eine Art Impulse entlang des Sehnervs sendet und Informationen über das wahrgenommene Licht an das Gehirn überträgt.

Je stärker das Licht ist, desto mehr Photonen werden von den visuellen Pigmenten absorbiert, desto stärker ist die Aktivierung jedes Kegels und desto heller erscheint das wahrgenommene Licht. Die Informationen von einem Kegel sind jedoch begrenzt: Sie können dem Gehirn nicht sagen, welche Wellenlänge das Licht hat, das sie auslöst. Lichtwellen unterschiedlicher Wellenlänge werden unterschiedlich absorbiert, und jedes visuelle Pigment ist durch ein bestimmtes Spektrum gekennzeichnet, das zeigt, wie die Lichtabsorption von der Wellenlänge abhängt. Das visuelle Pigment kann Licht mit zwei verschiedenen Wellenlängen gleichermaßen absorbieren, und obwohl die Photonen des Lichts unterschiedliche Energien tragen, kann der Kegel nicht zwischen ihnen unterscheiden, da beide eine Änderung der Form der Netzhaut verursachen und somit dieselbe molekulare Kaskade auslösen, die führt zur Aktivierung. Ein Kegel kann nur absorbierte Photonen lesen, er kann keine Lichtwellenlänge von einer anderen unterscheiden. Folglich kann der Kegel gleichermaßen durch starkes Licht mit einer relativ schlecht absorbierten Wellenlänge und schwaches Licht mit gut absorbierter Wellenlänge aktiviert werden..

Damit das Gehirn Farbe sehen kann, muss es die Reaktionen mehrerer Klassen von Zapfen vergleichen, die eine Vielzahl von visuellen Pigmenten enthalten. Mehr als zwei Arten von Zapfen in der Netzhaut ermöglichen eine bessere Farbdifferenzierung. Die Opsine, die einige Zapfen von anderen unterscheiden, haben uns eine gute Gelegenheit geboten, die Entwicklung des Farbsehens zu untersuchen. Forscher können die evolutionäre Beziehung von Opsinen in verschiedenen Klassen von Zapfen und in allen Arten bestimmen, indem sie die Sequenz der Nukleotidbasen (das "Alphabet" der DNA) in den Genen untersuchen, die diese Proteine ​​codieren. Das Ergebnis ist ein Stammbaum, der darauf hinweist, dass Opsine sehr alte Proteine ​​sind, die vor den Hauptgruppen von Tieren existierten, die heute auf der Erde leben. Wir können vier Entwicklungslinien von Wirbeltierkegelpigmenten verfolgen, die deskriptiv für den Bereich des Spektrums benannt sind, für den sie am empfindlichsten sind: langwellig, mittelwellig, kurzwellig und ultraviolett..

Menschen und einige Primaten sehen Farben als Ergebnis der Wechselwirkung von drei Arten von Zapfen in der Netzhaut. Jeder Typ enthält ein eigenes Pigment, das für einen bestimmten Bereich von Lichtwellenlängen empfindlich ist. Drei Zapfentypen weisen die höchste Empfindlichkeit auf - etwa 560, 530 und 424 nm.

Die zwei dünnen vertikalen Linien in der Grafik zeigen unterschiedliche Wellenlängen des Lichts an, das vom Pigment 560 gleichermaßen absorbiert wird. Trotz der Tatsache, dass Photonen von Lichtstrahlen mit einer Wellenlänge von 500 nm (blaugrünes Licht) mehr Energie tragen als solche mit einer Wellenlänge von 610 nm (orangefarbenes Licht), verursachen beide die gleiche Pigmentreaktion und dementsprechend die gleiche Aktivierung Zapfen. Somit kann ein einzelner Kegel dem Gehirn nicht die Wellenlänge des absorbierten Lichts mitteilen. Um eine Wellenlänge von einer anderen zu unterscheiden, muss das Gehirn Signale von Zapfen mit verschiedenen visuellen Pigmenten vergleichen..

Neben Zapfen haben alle Hauptgruppen von Wirbeltieren auch Stäbchen in ihrer Netzhaut, die das visuelle Pigment Rhodopsin enthalten und die Fähigkeit bieten, bei sehr schlechten Lichtverhältnissen zu sehen. Rhodopsin ähnelt in Struktur und spektralen Absorptionseigenschaften Kegelpigmenten, die für Wellenlängen in der Mitte des visuellen Spektrums am empfindlichsten sind. Aus diesen Pigmenten entwickelte er sich vor Hunderten von Millionen von Jahren..

Vögel besitzen vier Zapfenpigmente mit unterschiedlichen spektralen Eigenschaften, eines aus jeder Linie. Säugetiere hingegen haben normalerweise nur zwei dieser Pigmente: eines ist besonders empfindlich gegenüber violettem Licht und das andere gegenüber langen Wellenlängen. Warum wurden die Tiere ausgelassen? Wahrscheinlich war die Tatsache, dass es sich in den frühen Entwicklungsstadien des Mesozoikums (vor 245 bis 65 Millionen Jahren) um kleine Tiere handelte, die einen geheimen nächtlichen Lebensstil führten. Als sich ihre Augen daran gewöhnten, im Dunkeln zu sehen, wurden hochempfindliche Stäbchen immer wichtiger und die Rolle des Farbsehens nahm ab. So verloren die Tiere zwei der vier Zapfenpigmente, die ihre Vorfahren besaßen und die in den meisten Reptilien und Vögeln erhalten sind..

Als die Dinosaurier vor 65 Millionen Jahren ausgestorben waren, erhielten Säugetiere neue Möglichkeiten zur Spezialisierung und ihre Vielfalt nahm rasch zu. Vertreter einer Gruppe, zu der auch die Vorfahren von Menschen und anderen lebenden Primaten gehörten, wechselten zu einem täglichen Lebensstil, kletterten auf Bäume und Früchte wurden zu einem wichtigen Bestandteil ihrer Ernährung. Die Farbe von Blumen und Früchten unterscheidet sie oft vom Laub, aber Säugetiere mit ihrem einzigen Kegelpigment für langwelliges Licht könnten kontrastierende Farben im grünen, gelben und roten Teil des Spektrums nicht unterscheiden. Die Evolution hat jedoch bereits ein Werkzeug vorbereitet, mit dem die Primaten das Problem bewältigen konnten..

Gelegentlich entstehen während der Bildung von Eiern und Spermien während der Zellteilung Gameten mit Chromosomen, die zusätzliche Kopien eines oder mehrerer Gene enthalten, aufgrund eines ungleichen Chromosomenaustauschs. Wenn solche zusätzlichen Kopien in nachfolgenden Generationen erhalten bleiben, kann die natürliche Selektion die in ihnen auftretenden vorteilhaften Mutationen beheben. Laut Jeremy Nathans und David Hogness von der Stanford University ist in den letzten 40 Millionen Jahren im visuellen System der Vorfahren von Primaten etwas Ähnliches passiert. Ein ungleicher DNA-Austausch in Keimzellen und die anschließende Mutation einer zusätzlichen Kopie des Gens, das ein Pigment codiert, das für langwelliges Licht empfindlich ist, führte zum Auftreten eines zweiten Pigments, dessen Bereich mit maximaler Empfindlichkeit verschoben war. Somit unterscheidet sich dieser Primatenzweig von anderen Säugetieren darin, dass er nicht zwei, sondern drei Zapfenpigmente und ein trichromatisches Farbsehen aufweist.

Obwohl die neue Akquisition das visuelle System erheblich verbesserte, gab sie uns immer noch nicht die Quintessenz der Wahrnehmung der Welt um uns herum. Unser Sinn für Farbe trägt Spuren der Korrektur eines Evolutionsfehlers mit sich, es fehlt ein weiteres Pigment für das tetrachromatische visuelle System von Vögeln, vielen Reptilien und Fischen.

In anderer Hinsicht sind wir genetisch unvollkommen. Unsere beiden Gene für Pigmente, die für den langwelligen Teil des Spektrums empfindlich sind, liegen auf dem X-Chromosom. Da Männer nur eines haben, kann die Mutation eines dieser Gene es für Individuen schwierig machen, zwischen Rot und Grün zu unterscheiden. Frauen leiden weniger wahrscheinlich an dieser Störung, denn wenn ein Gen in einer Kopie des X-Chromosoms beschädigt ist, kann das Pigment weiterhin gemäß den Anweisungen hergestellt werden, die in einem gesunden Gen in einem anderen X-Chromosom enthalten sind..

ÜBERSICHT: EVOLUTIONÄRE GESCHICHTE
Das Farbsehen von Wirbeltieren hängt von den Zellen in der Netzhaut ab, die als Zapfen bezeichnet werden. Vögel, Eidechsen, Schildkröten und viele Fische haben vier Arten von Zapfen, während die meisten Säugetiere nur zwei haben..
Die Vorfahren der Säugetiere hatten einen vollständigen Satz Zapfen, verloren jedoch die Hälfte in der Zeit ihrer Entwicklung, als sie überwiegend nachtaktiv waren und das Farbsehen für sie keine große Rolle spielte..
Die Vorfahren von Primaten, zu denen auch Menschen gehören, haben den dritten Zapfentyp aufgrund der Mutation eines der beiden verfügbaren Zapfen wiedererlangt.
Die meisten Säugetiere haben jedoch nur zwei Arten von Zapfen, was ihre Farbwahrnehmung im Vergleich zur visuellen Welt der Vögel sehr eingeschränkt macht..

Durch die Analyse der DNA moderner Tierarten konnten die Forscher tief in die Zeit schauen und feststellen, wie sich Zapfenpigmente während der Evolution von Wirbeltieren verändert haben. Die Ergebnisse zeigen, dass sie in den frühen Entwicklungsstadien vier Arten von Zapfen (farbige Dreiecke) hatten, von denen jeder sein eigenes visuelles Pigment enthielt. Säugetiere verloren in einem bestimmten Entwicklungsstadium zwei der vier Zapfentypen, was wahrscheinlich auf ihren nächtlichen Lebensstil zurückzuführen war: Zapfen werden bei schlechten Lichtverhältnissen nicht benötigt. Im Gegensatz dazu behielten Vögel und die meisten Reptilien vier Zapfenpigmente mit unterschiedlichen Absorptionsspektren. Nach dem Aussterben der Dinosaurier begann die Säugetiervielfalt rasch zuzunehmen, und eine der Evolutionslinien, die zu den heutigen Primaten führten - afrikanische Affen und Menschen - erwarb aufgrund der Verdoppelung und anschließenden Mutation des Gens eines der verbleibenden Pigmente erneut einen dritten Zapfentyp. Daher haben wir im Gegensatz zu den meisten Säugetieren drei Arten von Zapfen (anstelle von zwei) und trichromatisches Sehen, was natürlich zu einem gewissen Fortschritt geworden ist, aber nicht mit der reichen visuellen Welt der Vögel verglichen werden kann..

In den frühen Stadien ihrer Entwicklung verloren Säugetiere mehr als nur Zapfenpigmente. Jeder Zapfen eines Vogel- oder Reptilienauges enthält einen farbigen Fetttropfen, Säugetiere nicht. Diese Gerinnsel, die hohe Konzentrationen an Substanzen enthalten, die als Carotinoide bezeichnet werden, sind so angeordnet, dass Licht durch sie hindurchtreten muss, bevor sie den Membranstapel im äußeren Segment des Kegels erreichen, in dem sich das visuelle Pigment befindet. Fetttropfen wirken als Filter, blockieren die Transmission kurzer Lichtwellenlängen und verengen dadurch die Absorptionsspektren visueller Pigmente. Dieser Mechanismus verringert den Grad der Überlappung zwischen den Spektralzonen der Pigmentempfindlichkeit und erhöht die Anzahl der Farben, die der Vogel theoretisch unterscheiden kann..

DIE WICHTIGE ROLLE DER FETTTROPFEN IN FLAGGEN

Die Zapfen von Vögeln und vielen anderen Wirbeltieren haben einige Merkmale beibehalten, die Säugetiere verloren haben. Das wichtigste davon für das Farbsehen ist das Vorhandensein farbiger Fetttröpfchen. Vogelkegel enthalten rote, gelbe, fast farblose und transparente Tröpfchen. Auf der Mikrofotografie der Kichererbsen-Retina sind gelbe und rote Flecken deutlich zu erkennen. Mehrere farblose Tropfen sind schwarz eingekreist. Alle Tröpfchen außer den transparenten dienen als Filter, die kein Licht mit kurzen Wellenlängen durchlassen.
Diese Filterung verengt die Spektralbereiche von drei der vier Kegeltypen und verschiebt sie in den längerwelligen Teil des Spektrums (Grafik). Durch Abschneiden einiger Wellenlängen, auf die die Zapfen reagieren, ermöglichen die Fetttröpfchen den Vögeln, mehr Farben zu sehen. Ozon in der oberen Atmosphäre absorbiert Licht mit einer Wellenlänge von weniger als 300 nm, sodass die UV-Sicht von Vögeln nur im nahen Ultraviolett arbeitet - im Bereich von 300 bis 400 nm.

Testen des Farbsehens bei Vögeln

Das Vorhandensein von vier Arten von Zapfen, die unterschiedliche visuelle Pigmente enthalten, weist stark darauf hin, dass Vögel Farbsehen haben. Eine solche Aussage erfordert jedoch einen klaren Nachweis ihrer Fähigkeiten. Darüber hinaus sollten während der Experimente andere Parameter (zum Beispiel die Helligkeit), die die Vögel verwenden könnten, ausgeschlossen werden. Trotz der Tatsache, dass Forscher in der Vergangenheit ähnliche Experimente durchgeführt haben, haben sie erst in den letzten 20 Jahren begonnen, die Rolle von UV-Zapfen zu untersuchen. Mein ehemaliger Schüler Byron K. Butler und ich entschieden uns für die Farbanpassung, um zu verstehen, wie die vier Arten von Zapfen am Sehmechanismus beteiligt sind..

Um zu verstehen, wie die verschiedenen Farbtöne verglichen werden, schauen wir uns zunächst unser eigenes Farbsehen an. Gelbes Licht aktiviert beide Arten von Zapfen, die für langwelliges Licht empfindlich sind. Darüber hinaus können Sie eine Kombination aus Rot und Grün wählen, die dieselben zwei Zapfentypen in gleichem Maße anregt, und das Auge sieht eine solche Kombination aus Gelb (sowie reinem gelbem Licht). Mit anderen Worten, zwei physikalisch unterschiedliche Lichter können dieselbe Farbe haben (Bestätigung, dass die Farbwahrnehmung vom Gehirn ausgeht). Unser Gehirn unterscheidet Farben in diesem Teil des Spektrums, indem es das Signal von zwei Arten von Zapfen vergleicht, die für langwelliges Licht empfindlich sind..

Mit unserem Wissen über die physikalischen Eigenschaften der vier Arten von Zapfen und Fetttröpfchen konnten Butler und ich herausfinden, welche roten und grünen Kombinationen mit der Farbe unseres gewählten Gelbs bei Vögeln übereinstimmen würden. Da die visuellen Pigmente von Menschen und Vögeln nicht identisch sind, unterscheidet sich dieser Farbbereich von dem, was eine Person wahrnehmen würde, wenn wir sie bitten würden, denselben Vergleich durchzuführen. Wenn die Vögel wie vorhergesagt auf Farben reagieren, würde dies die Ergebnisse von Messungen der Eigenschaften von visuellen Pigmenten und Fetttröpfchen bestätigen und es uns ermöglichen, unsere Forschung fortzusetzen, um herauszufinden, ob und wie UV-Zapfen am Farbsehen beteiligt sind..

Für unsere Experimente haben wir die australischen Wellensittiche (Melopsittacus undulatus) ausgewählt. Wir haben Vögel trainiert, um Futterbelohnungen mit gelbem Licht zu verbinden. Unsere Probanden saßen auf einer Stange, von der aus sie ein Paar Lichtreize sehen konnten, die sich einen Meter entfernt befanden. Einer von ihnen war nur gelb und der andere entstand aus verschiedenen Kombinationen von Rot und Grün. Während des Tests flog der Vogel auf die Lichtquelle zu, wo er Futter erwarten sollte. Wenn sie auf den gelben Reiz gerichtet war, wurde für kurze Zeit der Futterautomat mit Getreide geöffnet, und der Vogel hatte die Gelegenheit, einen leichten Snack zu sich zu nehmen. Die andere Farbe versprach ihr keine Belohnung. Wir änderten die Kombination von Rot und Grün in einer unregelmäßigen Reihenfolge und wechselten die Position beider Reize, so dass die Papageien kein Futter mit der rechten oder linken Seite assoziierten. Wir haben auch die Lichtintensität des Probenstimulus variiert, sodass die Helligkeit nicht als Richtwert dienen kann..

Wir haben viele Kombinationen von Rot und Grün ausprobiert, aber die Vögel wählten leicht die gelbe Probe und erhielten Körner als Belohnung. Aber als die Papageien Licht sahen, etwa 90% Rot und 10% Grün (und nach unseren Berechnungen sollte dieser Anteil im Schatten mit Gelb übereinstimmen), waren sie verwirrt und trafen eine zufällige Wahl.

Zuversichtlich, dass wir vorhersagen können, wann Farben in der Wahrnehmung von Vögeln übereinstimmen, haben wir auf ähnliche Weise versucht zu zeigen, dass UV-Zapfen zum tetrachromatischen Farbsehen beitragen. Während des Experiments trainierten wir Vögel, um Futter zu erhalten, bei dem ein violetter Reiz auftrat, und untersuchten ihre Fähigkeit, diese Wellenlänge von der Kombination von blauem Licht und Licht mit unterschiedlichen Wellenlängen im nahen UV-Bereich zu unterscheiden. Wir fanden heraus, dass die geflügelten Testpersonen natürliches violettes Licht deutlich von den meisten Imitationen unterscheiden konnten. Ihre Auswahl fiel jedoch durch Mischen von 92% Blau und 8% UV auf ein zufälliges Niveau - in demselben Verhältnis, das nach unseren Berechnungen den Farbumfang nicht von Violett unterscheiden sollte. Dieses Ergebnis bedeutet, dass UV-Licht von Vögeln als separate Farbe wahrgenommen wird und dass UV-Zapfen zum tetrachromatischen Sehen beitragen..

Jenseits der menschlichen Wahrnehmung

Unsere Experimente haben gezeigt, dass Vögel alle vier Arten von Zapfen für das Farbsehen verwenden. Für einen Menschen ist es jedoch praktisch unmöglich zu verstehen, wie er Farbe wahrnimmt. Gefiedert sehen nicht nur in nahezu ultraviolettem Licht, sondern können auch Farben unterscheiden, die wir uns nicht einmal vorstellen können. Als Analogie können wir sagen, dass unser trichromatisches Sehen ein Dreieck ist und ihr tetrachromatisches Sehen zusätzliche Dimensionen erfordert und ein Tetraeder oder eine dreiflächige Pyramide bildet. Der Raum über der Basis des Tetraeders enthält die Vielfalt der Farben, die außerhalb der menschlichen Wahrnehmung liegen..

Wie können geflügelte Kreaturen von dieser Fülle an Farbinformationen profitieren? Bei vielen Arten sind Männchen viel heller als Weibchen, und als bekannt wurde, dass Vögel UV-Licht wahrnehmen, begannen Experten, die Wirkung von für den Menschen unsichtbaren ultravioletten Farben auf die Wahl eines Partners bei Vögeln zu untersuchen. In einer Reihe von Experimenten untersuchte Muir Eaton von der University of Minnesota 139 Vogelarten, bei denen beide Geschlechter laut Menschen gleich aussehen. Basierend auf der Messung der Wellenlänge des vom Gefieder reflektierten Lichts kam er zu dem Schluss, dass das Vogelauge in mehr als 90% der Fälle einen Unterschied zwischen Männern und Frauen sieht, den Ornithologen zuvor nicht erkannten..

Dieses Video zeigt deutlich, wie Wellensittiche in ultravioletten Farben aussehen. Wie sich die Papageien selbst sehen, können wir nur phantasieren, aber eine der Konsequenzen des Vorhandenseins von Sicht im ultravioletten Spektrum bei gewellten Papageien ist ein größerer Fortpflanzungserfolg bei Vögeln mit natürlicher grüner Farbe. Wenn die Wahl besteht, bevorzugen Papageienweibchen Männchen mit einer größeren Gefiederfläche, die das UV-Spektrum widerspiegelt.

Einführung in die ultraviolette Welt

Trotz der Tatsache, dass niemand weiß, wie die umgebende Realität für Vögel aussieht, können wir uns anhand von Fotografien von Tunbergia-Blumen zumindest aus der Ferne vorstellen, wie UV-Licht die Welt verändern könnte, die wir sehen. In der Mitte der Blume befindet sich für uns ein kleiner schwarzer Kreis (links). Eine Kamera, die nur für UV-Licht ausgelegt ist, „sieht“ jedoch ein ganz anderes Bild, einschließlich eines viel breiteren dunklen Flecks in der Mitte (rechts).

Franziska Hausmann untersuchte 108 männliche Arten australischer Vögel und stellte fest, dass UV-farbige Farben am häufigsten im dekorativen Gefieder zu finden sind, das während der Balz angezeigt wird. Interessante Daten wurden von wissenschaftlichen Teams aus England, Schweden und Frankreich während der Untersuchung der Blaumeise (Parus caeruleus), der eurasischen Verwandten der nordamerikanischen Meise und des Star (Sturnus vulgaris) erhalten. Es stellte sich heraus, dass Frauen Kavaliere bevorzugen, deren Gefieder mehr UV-Strahlen reflektiert. Tatsache ist, dass die Reflexion von UV-Licht von der submikroskopischen Struktur der Federn abhängt und daher als nützlicher Indikator für den Gesundheitszustand dienen kann. Amber Keyser von der University of Georgia und Jeffrey Heale von der Auburn University stellten fest, dass die männlichen blauen Guiraci oder blauen Großschnabel (Guiraca caerulea), die ein satteres, helleres blaues, UV-verschobenes Gefieder haben, größer sind. Kontrollieren Sie größere Beutegebiete und füttern Sie ihre Nachkommen häufiger als andere Individuen.

Video, das das Gefieder eines Caik und einer Eule im ultravioletten Spektrum zeigt.

Das Vorhandensein von UV-Rezeptoren kann einem Tier einen Vorteil bei der Nahrungssuche verschaffen. Dietrich Burkhardt von der Universität Regensburg stellte fest, dass die wachsartigen Oberflächen vieler Früchte und Beeren UV-Strahlen reflektieren und sie besser sichtbar machen. Er fand heraus, dass die Turmfalken die Wege der Wühlmäuse sehen konnten. Diese kleinen Nagetiere bilden mit Urin und Exkrementen markierte Geruchspfade, die ultraviolettes Licht reflektieren und für die UV-Rezeptoren des Turmfalken sichtbar werden, insbesondere im Frühjahr, wenn die Markierungen nicht durch Vegetation verborgen sind..

Leute, die mit solch faszinierenden Entdeckungen nicht vertraut sind, fragen mich oft: "Was gibt Vögeln ultraviolettes Sehen?" Sie betrachten ein solches Merkmal als eine Art Eigenart der Natur, ohne die jeder Vogel mit Selbstachtung recht glücklich leben könnte. Wir sind in unseren eigenen Gefühlen gefangen, und da wir die Bedeutung des Sehens erkennen und befürchten, es zu verlieren, können wir uns immer noch kein Bild der sichtbaren Welt vorstellen, das malerischer ist als unser eigenes. Es ist demütigend zu erkennen, dass evolutionäre Perfektion täuscht und schwer fassbar ist und dass die Welt nicht genau das ist, was wir uns vorstellen, wenn man sie durch das Prisma menschlicher Einbildung betrachtet.

EIN VIRTUELLER BLICK IN DIE VISUELLE WELT DER VÖGEL

Der Farbsichtraum einer Person kann als Dreieck dargestellt werden. Die Farben des Spektrums, das wir sehen, befinden sich entlang der fettgedruckten schwarzen Kurve, und alle verschiedenen anderen durch Mischen erhaltenen Farbtöne befinden sich unterhalb dieser Linie. Um das Farbsehen des Vogels darzustellen, müssen wir eine weitere Dimension hinzufügen. Das Ergebnis ist ein dreidimensionaler Körper, ein Tetraeder. Alle Farben, die keine UV-Rezeptoren aktivieren, basieren darauf. Da jedoch die Fetttröpfchen in den Zapfen die Anzahl der Farben erhöhen, die die Vögel wahrnehmen können, bildet das Spektrum, das sie wahrnehmen, keine Haifischflossenform, sondern befindet sich genau an den Rändern der dreieckigen Basis. Die Farben, an deren Wahrnehmung UV-Rezeptoren beteiligt sind, füllen den Raum über der Basis. Zum Beispiel reflektiert das rote, grüne und blaue Gefieder des gemalten Ammer-Kardinals (Passerina ciris) zusätzlich zu den Farben, die wir sehen, unterschiedliche Mengen an ultraviolettem Licht..

Um grafisch darzustellen, welche Farben die Kardinalfrau sieht, wenn sie ihren Partner ansieht, müssen wir aus der Ebene des Dreiecks in das Volumen des Tetraeders gehen. Farben, die von kleinen Gefiederbereichen reflektiert werden, werden durch Punktgruppen dargestellt: leuchtendes Rot für Brust und Nacken, dunklere Rottöne für den Schwanz, Grün für den Rücken und Blau für den Kopf. (Wir können natürlich nicht die Farben zeigen, die ein Vogel sieht, da kein Mensch sie wahrnehmen kann.) Je mehr UV in einer Farbe, desto höher sind die Punkte über der Basis. Die Punkte in jedem Cluster bilden eine Wolke, da die Wellenlänge des reflektierten Lichts innerhalb desselben Bereichs variiert, und wir Menschen können dies auch sehen, wenn wir die roten Bereiche auf Brust und Hals betrachten.

Hinweise auf das Vorhandensein von UV-Licht bei Vögeln

Sehen Vögel UV als separate Farbe? In seinem Experiment hat der Autor die Wahrheit dieser Aussage bewiesen. Die Forscher trainierten Wellensittiche, um violettes Licht von einer Kombination aus blauem und UV-Licht zu unterscheiden. Wenn die Kombination nur etwa 8% UV betrug, konnten die Vögel sie nicht mehr von der reinen Kontrollfarbe unterscheiden und täuschten sich oft. Ihre Wahl fiel auf ein zufälliges Niveau an dem Punkt (Pfeil), an dem die Farben nach den Berechnungen des Autors auf der Grundlage der Messung der Eigenschaften von visuellen Pigmenten und Fetttropfen in den Zapfen des Vogelauges zusammenfallen sollten.

Timothy H. Goldsmith ist Professor für Molekular- und Zellbiologie an der Yale University und Mitglied der American Academy of Arts and Sciences. 50 Jahre lang studierte er die Vision von Krebstieren, Insekten und Vögeln. Er interessiert sich auch für die Entwicklung des menschlichen Geistes und Verhaltens. Autor des Buches "Biologie, Evolution und menschliche Natur".

ZUSÄTZLICHE LITERATUR
1. Die visuelle Ökologie von Vogelphotorezeptoren. N.S. Hart in Progress in Reti-nal and Eye Research. 20, No. 5, Seiten 675-703; September 2001.
2. Ultraviolette Signale bei Vögeln sind etwas Besonderes. Franziska Hausmann, Kathryn E. Arnold, N. Justin Marshall und Ian P. F. Owens in Proceedings of the Royal Society B, Vol. 3, No. 270, Nr. 1510, Seiten 61-67; 7. Januar 2003.
3. Farbsehen des Wellensittichs (Melop-sittacus undulatus): Farbtonübereinstimmungen, Tetrachromie und Intensitätsdiskriminierung. Timothy H. Goldsmith und Byron K. Butler im Journal of Comparative Physiology A, Vol. 3, No. 191, Nr. 10, Seiten 933-951; Oktober 2005.

Ich selbst werde hinzufügen, dass Vögel nicht nur Farben sehen, die uns nicht zur Verfügung stehen, sondern möglicherweise auch Magnetfelder. Hier ist ein Video dazu.

Und hier noch eine Ergänzung, ein sehr interessantes Interview darüber, wie sich Vögel an den Kardinalpunkten, dem Magnetfeld, der Sonne und den Sternen orientieren und wie diese Prozesse untersucht und widerlegt werden. Dieses Interview erklärt, dass Vögel auch polarisiertes Licht sehen können..

Insgesamt: Vögel sehen im ultravioletten Licht, im polarisierten Licht und möglicherweise in Magnetfeldern. Wie das Gehirn diese Informationen verarbeitet und wie genau sie Magnetfelder sehen / "fühlen", ist nicht bekannt. Sie können nicht einfach nehmen und erklären, was Vögel sehen, sondern die Besitzer müssen spezielle Lampen mit einem ultravioletten Spektrum für Vögel kaufen. Weitere Informationen hierzu finden Sie im Artikel darüber, was getan werden muss, um Krankheiten zu vermeiden und Papageien zu behandeln?.

Titelbild: Auge des Kaffir Horned Raven (Bucorvus leadbeateri)

Merkmale des menschlichen Farbsehens

Vision ist einer der wichtigsten Sinne für die Wahrnehmung der umgebenden Welt. Mit Hilfe davon sehen wir Objekte und Objekte um uns herum, wir können ihre Größe und Form abschätzen. Forschungen zufolge erhalten wir mit Hilfe des Sehens mindestens 90% der Informationen über die umgebende Realität. Für das Farbsehen sind mehrere visuelle Komponenten verantwortlich, die es ermöglichen, Bilder von Objekten zur weiteren Informationsverarbeitung genauer und korrekter an das Gehirn zu übertragen. Es gibt verschiedene Pathologien von Farbreproduktionsstörungen, die die Interaktion mit der Welt erheblich beeinträchtigen und die Lebensqualität im Allgemeinen beeinträchtigen..

Wie das Sehorgan funktioniert?

Das Auge ist ein komplexes optisches System, das aus vielen miteinander verbundenen Elementen besteht. Die Wahrnehmung verschiedener Parameter umgebender Objekte (Größe, Entfernung, Form und andere) wird durch den peripheren Teil des visuellen Analysators bereitgestellt, der durch den Augapfel dargestellt wird. Es ist ein kugelförmiges Organ mit drei Membranen, das zwei Pole hat - einen inneren und einen äußeren. Der Augapfel befindet sich in einer knöchernen Höhle, die von drei Seiten geschützt ist - der Umlaufbahn oder der Umlaufbahn, wo er von einer dünnen Fettschicht umgeben ist. Vorne befinden sich die Augenlider, die notwendig sind, um die Schleimhaut des Organs zu schützen und zu reinigen. In ihrer Dicke befinden sich die Drüsen, die für eine konstante Flüssigkeitszufuhr der Augen und die ungehinderte Arbeit des direkten Schließens und Öffnens der Augenlider notwendig sind. Die Bewegung des Augapfels wird von 6 Muskeln mit unterschiedlichen Funktionen bereitgestellt, wodurch die freundlichen Aktionen dieses gepaarten Organs ausgeführt werden können. Darüber hinaus ist das Auge durch zahlreiche Blutgefäße unterschiedlicher Größe mit dem Kreislaufsystem und über mehrere Nervenenden mit dem Nervensystem verbunden. Das Wirkprinzip von Gläsern gegen Farbenblindheit wird in diesem Material beschrieben..

Die Besonderheit des Sehens ist, dass wir das Objekt nicht direkt sehen, sondern nur die von ihm reflektierten Strahlen. Die weitere Informationsverarbeitung findet im Gehirn statt, genauer gesagt im okzipitalen Teil. Die Lichtstrahlen treten zunächst in die Hornhaut ein und gelangen dann zur Linse, zum Glaskörper und zur Netzhaut. Die natürliche Linse einer Person - die Linse - ist für die Wahrnehmung von Lichtstrahlen verantwortlich, und die lichtempfindliche Hülle - die Netzhaut - ist für ihre Wahrnehmung verantwortlich. Es hat eine komplexe Struktur, in der 10 verschiedene Zellschichten unterschieden werden. Unter ihnen sind die Kegel und Stäbe am wichtigsten, die ungleichmäßig über die Schicht verteilt sind. Es sind die Zapfen, die das wesentliche Element sind, das für das menschliche Farbsehen verantwortlich ist. Hier erfahren Sie mehr über Farbenblindheit bei Frauen.

Die höchste Konzentration an Zapfen findet sich in der Fovea, dem Bildempfangsbereich in der Makula. Innerhalb seiner Grenzen erreicht die Dichte der Zapfen 147 Tausend pro 1 mm 2.

Farbwahrnehmung

Das menschliche Auge ist das ausgefeilteste und ausgefeilteste visuelle System aller Säugetiere. Es kann mehr als 150.000 verschiedene Farben und deren Schattierungen wahrnehmen. Farbwahrnehmung ist dank Zapfen möglich - spezialisierte Fotorezeptoren in der Makula. Eine Nebenrolle spielen Stäbchen - Zellen, die für Dämmerung und Nachtsicht verantwortlich sind. Es ist möglich, das gesamte Farbspektrum mit nur drei Arten von Zapfen wahrzunehmen, von denen jeder aufgrund des darin enthaltenen Iodopsingehalts für einen bestimmten Bereich des Farbspektrums (grün, blau und rot) anfällig ist. Eine Person mit vollem Sehvermögen hat 6-7 Millionen Zapfen, und wenn ihre Anzahl geringer ist oder Pathologien in ihrer Zusammensetzung vorliegen, treten verschiedene Farbwahrnehmungsstörungen auf.

Die Vision von Männern und Frauen ist deutlich unterschiedlich. Es ist erwiesen, dass Frauen in der Lage sind, verschiedene Farbtöne besser zu erkennen, während das stärkere Geschlecht sich bewegende Objekte besser erkennen und sich länger auf ein bestimmtes Objekt konzentrieren kann..

Farbsichtabweichungen

Farbsehanomalien sind eine seltene Gruppe von Augenerkrankungen, die durch eine Verzerrung der Farbwahrnehmung gekennzeichnet sind. Diese Krankheiten werden fast immer rezessiv vererbt. Aus physiologischer Sicht sind alle Menschen Trichromaten - sie verwenden drei Teile des Spektrums (blau, grün und rot), um Farben vollständig zu unterscheiden, aber bei der Pathologie ist der Anteil der Farben gestört oder einige von ihnen fallen ganz oder teilweise aus. Farbenblindheit ist nur ein Sonderfall der Pathologie, bei dem eine Farbe vollständig oder teilweise blind ist.

Es gibt drei Gruppen von Farbsehanomalien:

  • Dichromatismus oder Dichromasie. Die Pathologie liegt in der Tatsache, dass nur zwei Teile des Spektrums verwendet werden, um eine Farbe zu erhalten. Abhängig vom Dropdown-Bereich der Farbpalette gibt es eine große Anzahl dichromatischer Unregelmäßigkeiten. Die häufigste Deuteranopie ist die Unfähigkeit, grüne Farbe wahrzunehmen;
  • Komplette Farbenblindheit. Es kommt nur bei 0,01% aller Menschen vor. Es gibt zwei Arten von Pathologien: Achromatopsie (Achromasie), bei der die Zapfen auf der Netzhaut kein Pigment enthalten und alle Farben als Graustufen wahrgenommen werden, und Zapfenmonochromasie - verschiedene Farben werden gleich wahrgenommen. Die Anomalie ist genetisch bedingt und hängt damit zusammen, dass die Zusammensetzung der Farbphotorezeptoren Rhodopsin anstelle von Iodopsin enthält.

Lesen Sie mehr darüber, was Achromatopsie ist.

  • Niktalopie (Nachtblindheit) oder Hemeralopie. Eine seltene Störung des Kegelapparates, bei der die Fähigkeit, Farben zu sehen und zu unterscheiden, bei schlechten Lichtverhältnissen und in der Dämmerung teilweise oder vollständig fehlt. Es wird angenommen, dass die Anomalie aufgrund eines Mangels an Vitamin A und PP im Körper auftritt oder bei Pathologien der intrauterinen Entwicklung auftreten kann. Hemeralopie wurde ursprünglich als die Unfähigkeit beschrieben, Farben bei Tageslicht zu unterscheiden, aber aufgrund der Verwechslung mit der Terminologie sind heute beide Namen synonym..

Jede Farbabweichung ist die Ursache vieler Einschränkungen, beispielsweise beim Fahren von Fahrzeugen oder beim Dienst in der Armee. In einigen Fällen sind Farbsehstörungen der Grund für eine Sehbehinderung.

Definition und Arten der Farbenblindheit

Eine der häufigsten Pathologien der Farbwahrnehmung, die genetischer Natur ist oder sich vor dem Hintergrund schwerer Netzhauterkrankungen entwickelt. Es besteht eine vollständige (Achromasie) oder teilweise Unmöglichkeit (Dichromasie und Monochromasie), Farben wahrzunehmen. Die Pathologien sind oben ausführlicher beschrieben.

Traditionell werden verschiedene Arten von Farbenblindheit in Form von Dichromasie unterschieden, abhängig vom Verlust eines Abschnitts des Farbspektrums.

  • Protanopie. Farbenblindheit des roten Teils des Spektrums tritt auf, tritt bei 1% der Männer und weniger als 0,1% der Frauen auf;
  • Deuteranopie. Der grüne Teil des Spektrums fällt aus der wahrgenommenen Farbskala heraus, er tritt am häufigsten auf;
  • Tritanopie. Die Unfähigkeit, zwischen Schattierungen von blau-violetten Farben zu unterscheiden, sowie das Fehlen der Dämmerungssicht werden häufig aufgrund einer Fehlfunktion der Sticks beobachtet.

Trichromasia wird separat unterschieden. Dies ist eine seltene Art der Farbenblindheit, bei der eine Person alle Farben unterscheidet, aber aufgrund einer Verletzung der Jodopsinkonzentration die Farbwahrnehmung verzerrt ist. Menschen mit dieser Anomalie sind besonders schwierig bei der Interpretation von Farbtönen. Darüber hinaus wird bei dieser Pathologie häufig der Effekt der Hyperkompensation beobachtet. Wenn beispielsweise nicht zwischen Grün und Rot unterschieden werden kann, tritt eine verbesserte Unterscheidung zwischen Khaki-Schattierungen auf. Informieren Sie sich hier auch über Twilight Vision..

Die Anomalie ist nach J. Dalton benannt, der die Krankheit im 18. Jahrhundert beschrieb. Das große Interesse an der Krankheit beruht auf der Tatsache, dass der Forscher selbst und seine Brüder an Protanopie litten..

Farbenblindheitstest

In den letzten Jahren wurden zur Bestimmung von Farbwahrnehmungsanomalien die polychromatischen Tabellen von Rabkin verwendet, bei denen es sich um Bilder von Zahlen und Zahlen handelt, die unter Verwendung von Kreisen mit unterschiedlichen Durchmessern auf einen ausgewählten Hintergrund angewendet werden. Insgesamt wurden 27 Bilder entwickelt, von denen jedes einen bestimmten Zweck hat. Darüber hinaus enthält das Stimulusmaterial spezielle Bilder zur Erkennung einer simulierten Krankheit, da der Test wichtig ist, wenn Sie einige professionelle medizinische Aufträge bestehen und sich für den Militärdienst anmelden. Die Interpretation des Tests sollte nur von einem Spezialisten durchgeführt werden, da die Analyse der Ergebnisse ein ziemlich komplexer und zeitaufwändiger Prozess ist. Der Farbenblindheitstest kann im Artikel abgelegt werden.

Es wird angenommen, dass nur gedruckte Karten verwendet werden können, da Farbunregelmäßigkeiten auf dem Monitor oder Bildschirm auftreten können.

Video

Schlussfolgerungen

Das menschliche Sehen ist ein komplexer und facettenreicher Prozess, für den viele Elemente verantwortlich sind. Anomalien in der Wahrnehmung der umgebenden Welt beeinträchtigen nicht nur die Lebensqualität, sondern können in bestimmten Situationen auch eine Bedrohung für das Leben darstellen. Die meisten visuellen Pathologien sind angeboren. Daher ist es bei der Diagnose einer Abweichung bei einem Kind erforderlich, sich nicht nur der erforderlichen Behandlung zu unterziehen und die Korrekturoptik richtig auszuwählen, sondern ihm auch beizubringen, mit diesem Problem zu leben.

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